图 "# 6!胆溶浆机固醇的分子结构及在磷脂分子中的分布 ! !（三）糖脂 ! !糖脂占总脂的 35，存在于几乎所有的细胞膜上，并位于脂双分子层的外层。糖脂包括甘油糖脂和鞘糖脂，前者主要存在于细菌和植物的细胞膜上，动物细胞膜上的为鞘糖脂（见第三章第四节）。鞘糖脂，如脑苷脂多见于神经髓鞘膜上，可达膜脂的 875以上。神经节苷脂是含有 " 48个唾液酸的酸性鞘糖脂，唾液酸所携带的负电荷使膜局部的电负性增加，并可结合膜表面的 9+$ :。鞘糖脂通常含有较长且饱和度较 #"!第四篇 #综#合#篇高的脂酸链，如半乳糖脑苷脂的脂酸链（!"个碳）。糖脂的极性头部为含糖基的寡糖链，非极性尾部是神经酰胺上的两条脂酸链。糖脂分子间倾向于通过头部的氢键和尾部脂酸链的疏水作用自身聚集。二、蛋白质 ##生物膜许多重要的功能都是由膜蛋白完成的，转运蛋白、受体、酶、抗原（如主要组织相溶性抗原）及结构蛋白等都是膜蛋白。膜蛋白的分子较大，膜脂相当于膜蛋白的一种溶剂，为膜蛋白的存在和其功能的发挥提供必要的环境和条件。目前已发现，人类基因组所表达的蛋白质中，膜蛋白占 !$% & ’(%。根据膜蛋白在膜上的定位，膜蛋白分为外周蛋白（)*+,-./-0
或 1),-12),34 1,5+)-.）和内在蛋白（-.+,-./-0或 -.+)6,34 1,5+)-.）两种（图 78 "）。图 78 "#膜蛋白在脂双分子层上的定位（图中 7 &’为外周蛋白， " &8为内在蛋白） ##（一）外周蛋白 ##膜的外周蛋白占膜总蛋白质的 !(% & ’(%，它们分布于脂双分子层的内、外表面。外周蛋白一般为水溶性蛋白质，其亲水性氨基酸的极性基团暴露在蛋白质的表面。外周蛋白主要是通过静电引力及氢键与膜的内在蛋白或与膜脂分子的头部相互作用而膜结合于膜上，结合力一般较弱，采用高浓度的盐溶液可将外周蛋白从膜上提取出来。 ##（二）内在蛋白 ##膜内在蛋白又称为镶嵌蛋白，占膜蛋白总量的 9(% & 8(%。内在蛋白可部分的插入或全部穿越脂双分子层，后者也称为跨膜蛋白（+,3./:):;,3.) 1,5+)-.）。内在蛋白的亲水部分含极性氨基酸，暴露于膜内、外表面的液体环境中。跨膜蛋白在脂双分子层的疏水部分中的结构为含 78 &!’个氨基酸的 !螺旋。 !螺旋的骨架包藏在螺旋的内部，而非极性氨基酸的疏水侧链则位于螺旋表面，并与膜脂分子疏水的尾部相互作用。有些跨膜蛋白的 !螺旋在脂双分子层中穿越一次，即单次跨膜（/-.64) 13//），如红细胞膜上的血型糖蛋白（64<05125,-.）；另有一些跨膜蛋白含有多个 :="4+-14)">? 054-大肠杆菌等细菌的孔道蛋白（ 15,-.）则以反向平行的多个 "片层环绕
而成的“桶”状结构（" ;3,,)4）结合于膜上。膜内在蛋白质还可通过共价键结合在膜脂内面的脂酸链上或通过 @AB锚定于细胞膜上。 ##内在蛋白与膜的结合较为牢固，进行分离时需要加入兼性小分子物质助溶，如 CDC或 E,-+5. F 7((等去垢剂。兼性小分子物质可取代膜脂分子而与膜内在蛋白的疏水部分相结合，但当它们去除后，膜内在蛋白又变为不溶状态。因此，获得膜内在蛋白的结晶，并通过 F射线晶体衍射分析其三维空间结构的难度较大。 ##结合于不同生物膜上的酶类多以内在蛋白的方式存在，如线粒体内膜中参与氧化呼吸链组成的电子 第十八章 +生+物+膜#"!传递复合体（氧化还原酶）均为跨膜蛋白。有些酶在膜上有特殊的定位和分布，如位于细胞膜的 !"核苷酸酶、 #$ %，& % ’()酶、腺苷酸环化酶，内质网膜的葡萄糖 *磷酸酶，高尔基体膜的半乳糖基转移酶、唾液酸基转移酶及线粒体内膜的琥珀酸脱氢酶和 ’()合酶等，它们可作为相应的膜结构分离纯化及鉴定的标志。三、糖 ++细胞膜表面的糖主要以糖脂、糖蛋白以及蛋白聚糖等糖复合物中糖链（见第三章）的形式存在。各种糖链的单糖种类、数目及连接方式不同，是糖链结构复杂多样性并具有多种生物学功能的基础。例如，膜蛋白大部分为糖蛋白，其糖链参与和介导了细胞细胞，细胞细
