"(6，最多可达 #7$。 !!组成血液溶浆机脑脂质的脂肪酸有少见的长链多不饱和脂肪酸，脑苷脂脂酰基中有 !羟化的或 89*、89#奇数碳原子脂肪酸（图 9* 9）。脑脂肪酸分解除常见 "氧化外还存在 !氧化，每次脱去 "个碳。通过 !氧化过程可产生脑特有的 !羟脂酸和奇数碳脂酸。脑中植烷酸等支链脂酸也需通过 !氧化降解。植烷酸 !羟化酶先天缺乏可使植烷酸在神经组织堆积造成严重神经疾病。脑甘油磷脂中多烯酯酸的生成，需食物提供亚油酸、亚麻酸（#*、#:脂酸），它们被脑摄入后，逐步衍生成脑特异的 #*、#:系列长链多不饱和脂肪酸。 !!（二）类脂的代谢 !!脑中甘油磷脂合成代谢与其他组织相似。脑中可由磷酸二羟丙酮（ ).%’）与脂酰 81%反应生成脂酰 ).%’，其酰基经酶促交换为烷基而形成醚酯。醚酯经脂酰化生成烷基 ’;，再氧化为 ’;缩醛磷脂（图 99 *）。催化醚酯途径的酶系存在于脑细胞过氧化物酶体。 !!脑组织鞘脂质的合成类似其他组织。鞘脂质主要经溶酶体水解酶类的作用逐步降解，这些酶类缺陷可导致各种鞘脂质沉积症，多数病引起智力发育不全。 !!脑组织能合成大部分胆固醇，脑中胆固醇的更新速率极慢，神经元中则更慢。三、氨基酸和蛋白质代谢 !!脑功能复杂，蛋白质含量丰富，种类多样，代谢旺盛，脑蛋白仅 ,# <就更新一遍。神经细胞胞体和线粒体是合成蛋白质
的主要部位。部分细胞骨架蛋白由轴突直接合成。 !!脑内氨基酸交换更新非常迅速，半衰期仅几分钟。脑组织不断地从血浆及脑脊液中摄取氨基酸和自身合成非必需氨基酸，以保持脑中游离氨基酸含量的恒定。脑中氨基酸代谢有以下特点： !脑组织内总氨基酸含量显著高于脑脊液和血液。 "必需氨基酸含量接近血浆水平，但更新极迅速，需及时由血液补充；非必需氨基酸的合成代谢活跃，其浓度比必需氨基酸高 , + *77倍。其中谷氨酸和天冬氨酸及其衍生物谷氨酰胺、 =%>%等含量约占总游离氨基酸的 ?#$。#少数几种氨基酸和代谢酶为脑所特有。如 =%@ >%及 !乙酰天冬氨酸仅在脑中富含，催化 =%>%生成的谷氨酸脱羧酶主要集中于脑灰质。脑内还特异 #"!第四篇$综$合$篇地存在某些肽类，如谷胱甘肽（!"#）含量很丰富。 $糖酵解 $ $$ $$# $ $ $ $ $ $ $ $ $ $烷基 %#&’（脂醚类） $ $ $ (#*（ (#+） ,(#+ .#脂肪酰 =%%%%%%%%()& $ $ 磷酸二羟丙酮（%#&’） $ $脂
酰 #$$’( ()& * $脂酰 %#&’ #$$$$磷酸甘油 $$$$$$二酰甘油$$$$$$$$$$$$$脂酰 ()& #(%’ 胆碱 (%’乙醇胺 $$$$ $ (%’胆碱$ ’(’/ $$$ $ $$$$$$$$$$$$烷基 ’/ $$$$$$$$$$$$$ 氧化 $$$#丝氨酸(#+ %%%.%%%(# (#（(#+） ,1 (#&&&$ $$$$$$# . * & &&’"(#*） (#） .%%%(#（(#+0(# （(#+(0 $ $$%%%&&&. & &&$$ 23 (#(#+ %%%.%%%’%%%. (#+ (#+%%%*. $ $$缩醛磷脂$$$$$$$$$$$图 ++ *$脑神经组织甘油磷脂合成 $$血液中的极性氨基酸分子不能自由通透血脑屏障进入脑组织，需要特殊氨基酸转运载体进行 24 3依赖的耗能主动转运。脑内存在多种氨基酸转运系统，其中，广泛存在的低亲和力转运系统主要转运有一般代谢功能的氨基酸，对 24 3梯度依赖性不确定。而高亲和、高底物特异转运系统主要转运清除具有生理活性的氨基酸神经递质，该载体依赖 24 3梯度，存在于突触和突触后膜。四、核苷酸和核酸代谢 $$脑组织核苷酸代谢活跃。脑不能进行嘧啶从头合成，但可利用肝合成的尿苷，通过补救途径生成 56’，进而产生
