"#$组成溶浆机基因及有关的调控区。其余冗长的 "#$功能尚不清楚。而且真核生物的 "#$与蛋白质结合形成具有高级结构的染色质。因此，真核生物基因表达调控有其自身的特点。一、真核生物基因表达调控的分子结构基础及基因表达调控的特点 !!与原核生物相似，转录的调控也是真核生物基因表达的主要控制点。但真核生物的核小体是染色质的基本单位。结构的不同使真核基因表达调控与原核生物也有区别。真核基因转录特点为： !!（一）基因被激活时使转录区染色质结构发生变化 !!激活基因的染色质最主要的结构变化是： ! !’(对 "#)*+ !的敏感性增高 !!用 "#)*+ !处理脊椎动物的细胞核时， ’,-的基因组有选择地被酶降解。超敏感点常位于正在转录或具有潜在转录活性的基因。敏感区的核小体包装较为疏松，主要为已经起始或即将起始转录的基因的 ./侧翼区，也可出现于它们的 0/侧翼区甚至于转录区内。 ! !1(核小体结构的变化 !!核小体由两组 21$、213、20和 24组成的八聚体及其包绕八聚体二圈的 "#$组成。当启动子、增强子结合蛋白在启动子区活性转录起始复合物中与基础转录因子相互作用， &#$聚合酶进入核小体的第一圈 "#$时，促进与第一圈 "#$接触的 21$ 213二聚体与 20 24四聚体分离，使 &#$聚合酶有可能向前移动（图 ’. 5），完成第一圈 "#$转录后， 21$ 213二聚体又与 20 24四聚体结合。当 !!图 ’. 5!核小体核心结构与 &#$聚合酶 "的转录 &#$聚合酶进入核小体的第二圈 "#$时，促进与第二圈 "#$接触的 21$ 213二聚体与 20 24四聚体分离，使转录不断进行。当该核小体完成转录后，核小体恢复原有结构。 #"!第三篇 !遗传信息的传递! ! "# $%&碱基的化学修饰 !!在真核生物中， ’(的胞嘧啶环
的 ’位甲基化，并与其 ")的鸟嘌呤形成 *+,结构。发生在基因 ’)侧翼区的 *+,结构又称 *+,岛。甲基化范围与基因转录呈反比关系，处于转录活化状态的基因的 *+,序列呈低甲基化状态。 ! !-#组蛋白的磷酸化和乙酰化 ! ! ."和 .-是组蛋白修饰酶的主要底物。其氨基端的磷酸化和乙酰化可影响核小体的稳定性。 ."和 .-的氨基末端的赖氨酸被乙酰化后，核小体间的 $%&产生过多的负超螺旋而使核小体脱落，有利于转录调控因子的结合。 !!（二）正调节占主导地位 !!尽管正、负调控在真核细胞的基因表达中均可见，但正调控机制占主导地位。 !!（三）时空差别使真核基因的表达调控更为复杂、有序 !!在原核生物中，基因转录的同时就进行翻译。在真核生物中，转录发生于核内，而翻译发生于胞质中。这种时空差别使真核基因的表达调控更为复杂、有序。二、转录水平的调控 !!真核生物的转录调控是通过 $%&上的碱基序列（顺式作用元件）和与其结合的蛋白质（反式作用因子）来完成的。反式作用因子通过与顺式作用元件的结合，改变 $%&的构象，影响基因的转录。 !!（一）顺式作用元件 !!按功能特性，顺式作用元件可分为启动子（+/01023/）、增强子（3456473/）和沉默子（89:3473/）。 ! !;#启动子 !!启动子与原核生物操纵子启动子具相似的功能。真核基因启动子是指 <%&聚合酶的结合位点及其> ?@A+的 $%&序列。这些组件有 ?’ >
