点（图 !" #），激活 $%&聚合酶，血液溶浆机使转录增强约 "’倍。图 !" #(乳糖操纵子对基因表达的调节二、色氨酸操纵子 ((在细菌中，合成氨基酸的酶也是以操纵子的形式存在的。当细菌缺乏某种氨基酸时，相应的操纵子被诱导转录，而当某种氨基酸供应充足时，相应的操纵子就被关闭。色氨酸操纵子（ )*+ ,+-*,.）负责大肠杆菌色氨酸的合成，是一种阻遏型操纵子。当培基中富含色氨酸时，色氨酸操纵子被阻遏关闭；而相反时，色氨酸操纵子被诱导开放。基因开放受转录衰减作用的调节。 ((（一）色氨酸操纵子的结构 ((色氨酸操纵子包括调控区和结构基因区。结构基因区包括 !"#/、!"# 0、!"#1、!"#2和 !"#&五个基因。 $"#/和 !"# 0分别编码邻氨基苯甲酸合成酶复合物的两个亚基； !"#1编码吲哚甘油 #磷酸合成酶； !"#2和 !"#&分别编码色氨酸合成酶的 !和 "亚基。上游调控区包括调节基因（$）、启动子（ 3）、操纵基因（ 4）和衰减子（5))-.65),*，5）。 3基因和 4基因有部分重叠（图 !" 7），$基因编码 )*+阻遏蛋白，衰减子为长度为 !89 :+的 0%&序列。 ((（二）色氨酸操纵子转录的调控机制 ( ( )*+阻遏蛋白是同二聚体。当色氨酸丰富时，色氨酸与色氨酸阻遏蛋白结合，引起阻遏蛋白的构象发生改变，并使之与操纵基因 4结合，阻碍 $%&聚合酶与启动子的结合而抑制转录。阻遏机制决定转录是否启动，是 !"#操纵子的粗调开关。一旦转录开始，转录速率就受转录衰减子的精细调节。 ((只要培养基中含有一定量的色氨酸，操纵基因就会转录生成含 !7’个碱基的 ;$%&。经序列分析表明，该 ;$%&的 7个区段（标为 !、9、#和 7）可以不同的方式进行碱基配对（图 !" "）。有时以 !9和 #"!第三篇 $遗传信息的传递
图 !" #$色氨酸操纵子的结构 %#形式配对，有时只以 &%形式配对。 %#配对的茎环结构之后紧跟着多聚 ’，是不依赖 !因子的转录终止子。此外，该 ()*+中还含有翻译起始密码子 +’,和终止密码子 ’+,。该 ()*+的 !区可翻译出由 !#个氨基酸残基组成的前导肽（-./0.1 2.2340.），此前导肽的第 !5位和第 !!位均为色氨酸残基。前导肽中这两个色氨酸与转录衰减作用密切相关。由于在原核生物中，转录与翻译同步进行。核糖体在 ()*+上占据一定的位置。当菌体中色氨酸过量时，因有足量的色氨酸用于合成前导肽，于是核糖体便顺利合成前导肽，并继续向前与 &区结合。核糖体与 !、&区的结合，使 %、#区自由地形成使转录终止的 %#环茎结构，这一信号使 )*+聚合酶终止转录。图 !" "$色氨酸操纵子对转录的调控机制 $$当培养基中色氨酸的浓度降低时，色氨酰 3)*+612也减少。当翻译经过前导肽的这两个色氨酸部位时就会出现暂停。这时核糖体正好占据 !区，由于 &%配对比 %#配对更稳定，所以 &%配对形成茎环结构，而不形成 %#配对的终止结构， )*+聚合酶继续进行转录进入 "个结构基因，使其得以转录。 第十五章 !基因表达的调控#"!!!色氨酸操纵子的转录衰减作用是通过操纵子前导区内存在的类似终止子结构的一段 "#$序列实现的，这段 "#$序列称为衰减子。衰减子转录的 %&#$片段通过构象改变，形成终止转录的茎环结构，使 &#$聚合酶无法对色氨酸操纵子的结构基因进行转录。而此终止转录的茎环结构的形成又有赖于核糖体在前导序列进行的翻译。核糖体如何进行翻译又有赖于环境色氨酸的供应如何。可见衰减作用的精细调节是通过转录和翻译的偶联实现的。第三节 !真核生物基因表达的调控 !!在原核生物中，大多数 "#$被组织成基因，而在真核生物中，只有较少部分的
